Biodiversità ed evoluzione delle specie vegetali di ambienti frammentati neotropicali e mediterranei

Responsabili di progetto

Salvatore Cozzolino, Clarisse Palma Da Silva

Accordo

BRASILE - CNPq - Conselho Nacional Desenvolvimento Cientifico y Tecnologico

Bando

CNR/CNPq 2014-2015

Dipartimento

Scienze bio-agroalimentari

Area tematica

Scienze bio-agroalimentari

Stato del progetto

Nuovo

Proposta di ricerca

La frammentazione dell'habitat come conseguenza dell'impatto antropico è una delle principali minacce per la biodiversità e una delle maggiori preoccupazioni dei biologi conservazionisti. Negli ultimi anni sono stati compiuti notevoli sforzi per comprendere l'effetto genetico causato dalla frammentazione dell'habitat. In teoria ci si attende che, a livello popolazionistico, il processo di frammentazione possa: 1) ridurre la dimensione della popolazione, diminuendo la diversità genetica in seguito all'aumento della deriva genetica e dell'inincrocio; 2) aumentare l'isolamento tra popolazioni in seguito ad una riduzione del flusso genico. Ciò non di meno, non sono numerosi gli studi che supportano queste aspettative e, la maggior parte di questi ha investigato specie i cui areali si sono frammentati solo recentemente mentre non sono stati valutati gli effetti della frammentazione in quei casi in cui l'ambiente è già naturalmente frammentato.
La struttura genetica di una popolazione è il risultato di azioni ed interazioni di una serie di meccanismi evolutivi ed ecologici e le popolazioni sono composte da genotipi distribuiti in forma strutturata nello spazio e nel tempo. La strutturazione genetica di una popolazione è una partizione della variabilità genetica tra e dentro le popolazioni di una determinata specie ed è il risultato diretto dell'interazioni tra forze evolutive (migrazione, mutazioni, selezione naturale e deriva genica). I livelli di diversità genetica di una specie dipendono da quale di queste forze evolutive ha avuto un ruolo predominante in un certo contesto ecologico. La variazione genetica è strutturata però non solo da forze demografiche contemporanee, ma anche in termini storici (Freeland , 2005). In questo contesto, gli studi filogeografici permettono la comprensione del ruolo del flusso genico sulla struttura delle attuali popolazioni. Questi studi consentono l'identificazione di eventi storici e ricorrenti del flusso genico tra popolazioni e permettono di distinguere tra ibridazione recente e condivisione dei polimorfismi ancestrali (Freeland , 2005). Infine, nelle piante, i fattori ecologici che possono influenzare la riproduzione ed il flusso genico sono particolarmente vincolanti per la struttura genica delle popolazioni naturali (Hamrick e Loveless 1986).
Gli studi che determinano i pattern di flusso genico di una specie in un contesto frammentato sono cruciali per comprendere quanto realmente isolate siano le sue popolazioni. Inoltre, quantificare la variazione genetica esistente tra le popolazioni è importante anche per poter identificare processi di divergenza delle linee filetiche potenzialmente coinvolti nei processi di speciazione (Crawford e Mort, 2004). In tale contesto, gli studi di genetica delle popolazioni sono necessari (i) per distinguere se una suddivisione genetica tra popolazioni di una specie è derivata da barriere filogeografiche ancestrali oppure da una recente divergenza ecologica (Hewitt 1996; Coyne e Orr 2004, Palma-Silva et al. 2009); (ii) per determinare i rapporti tra flusso genico intra-specifico rispetto a quello inter-specifico (Petit ed Excoffier 2009); (iii) per conoscere il sistema di incrocio e la strategia di dispersione degli organismi e comprendere il loro ruolo nell'origine e mantenimento dell'isolamento riproduttivo (Wendt et al 2008; Barbara et al. 2009); (iv) per stabilire le probabili conseguenze genetiche dell'isolamento delle popolazioni marginali (Bridle e Vines 2007).
Le regioni Neotropicale (America Latina) e quella mediterranea sono considerate hotspot della biodiversità mondiale con circa il 37% ( Antonelli e Sanmartin 2011) ed il 20% (Cowling et al. 1996) delle specie vegetali presenti sul pianeta e notevoli sforzi sono stati compiuti per comprendere le cause degli alti livelli di biodiversità riscontrati in queste due regioni con l'obbiettivo di gestire e promuovere un uso sostenibile di tale ricchezza. Mentre l'area mediterranea è stata storicamente investigata soprattutto in relazione agli effetti antropici di lunga data, le dinamiche e gli effetti della frammentazione nelle specie in Sud America sono ancora poco conosciuti. In quest'ottica gli studi filogeografici possono fornire importanti informazioni sui processi storici che sono stati responsabili della diversità biologica di questa regione e per distinguere gli effetti recenti e storici della frammentazione. Ad esempio, in un recente studio di revisione pubblicato dai membri di questo progetto (vedi Turchetto - Zolet et al. 2013), sono stati raccolti dati da vari studi fitogeografici di organismi animali e vegetali sudamericani. Anche se i cambiamenti climatici che si sono verificati durante il Pleistocene non erano l'unica forza promotrice della diversificazione del continente (ad esempio Hoorn et al 2010; . Rull 2011, 2012 ; Turchetto-Zolet.et al 2013), hanno notevolmente influenzato la distribuzione demografica e geografica di molte specie. I pattern osservati suggeriscono una relazione importante tra gli scenari demografici e l'associazione di organismi di ambienti forestali e di vegetazione aperta. In Sud America, la distribuzione geografica delle specie associate con ambienti forestali si è ridotta soprattutto durante i cicli glaciali. D'altra parte, le specie associate a zone di vegetazione aperta avevano risposte diverse rispetto alle fluttuazioni climatiche (Turchetto-Zolet et al. 2013). Parimenti, la Foresta Atlantica è stata fortemente influenzata dalle oscillazioni climatiche originate da periodi glaciali e interglaciali, che hanno promosso eventi di espansione e contrazione, con conseguente frammentazione delle foreste (Ledru et al. 1996). Il ruolo che queste fluttuazioni climatiche storiche hanno avuto sui pattern attuali di biodiversità è stato chiarito da recenti studi filogeografici coordinati da un proponente di questo progetto. Questo studio ha dimostrato l'utilità dell'approccio filogeografico per la comprensione dei processi demografici storici nelle popolazioni di Vriesea gigantea, una epifita tipicamente associata agli ambienti forestali ed endemici della foresta atlantica del Brasile. Tale specie ha avuto un'espansione demografica coerente con l'espansione storica della foresta settentrionale, a sud dell'attuale distribuzione delle specie (Palma Silva et al. 2009). I risultati hanno anche mostrato una forte frattura filogeografica tra gli Stati di São Paulo e Rio de Janeiro (prossima a 23°S di latitudine), riflettendo probabilmente un isolamento popolazionale storico supportato da rifugi multipli durante i cambiamenti climatici del Pleistocene. Inoltre, un numero crescente di studi ha dimostrato che le specie non associate ad ambienti forestali non sempre hanno subito una drammatica frammentazione della loro distribuzione durante l'ultima glaciazione (circa 20 mila anni), come invece osservato per le specie forestali (Turchetto-Zolet et al. 2013). Questo scenario suggerisce che una parte significativa della conoscenza della storia evolutiva delle specie non connesse agli ambienti boschivi è stata trascurata negli attuali studi filogeografici.
Anche nel mediterraneo, la naturale frammentazione dei paesaggi, che permette la presenza di un gran numero di habitat in uno spazio limitato, ha svolto un ruolo fondamentale nell'origine della biodiversità della regione fornendo un arena per la differenziazione di nicchie ed ecotoni parzialmente isolati (Nieto Feliner et al. 2011). In questo caso però, alla naturale frammentazione degli habitat si è sottoposta l'azione antropica sin dai tempi storici rendendo molto più complesso discernere la comprensione dei processi demografici storici da quelli antropici. Ad esempio, studi condotti dal gruppo proponente hanno evidenziato che per Anacamptis palustris, specie di orchidea esclusiva di ambienti naturalmente frammentati (come le aree retrodunali costiere), l'attuale distribuzione della diversità genetica e i pattern di flusso genico tra le popolazioni sono una risultante di fattori storici ed antropici con questi ultimi che hanno maggirmente contribuito all'attuale distribuzione della diversità genetica nelle popolazioni (Cozzolino et al. 2003, 2005,2007). Al contrario, per un altra orchidea di ambienti similari, A. longicornu, si è visto che gli attuali livelli di diversità genetica sono pricipalmemente imputabili ad una condizione di isolamento storico (Zitari et al. 2012).
Le specie di ambienti naturalmente frammentati o soggetti a differente impatto di frammentazione antropica (su scale temporali differenti) forniscono quindi un modello eccellente per studi sulle conseguenze dei eventi di frammentazione naturali/antropici sul flusso genico e sui livelli di diversità genetica in popolazioni di organismi naturalmente disgiunti. Tali specie rappresentano anche quei casi estremi che aiutano a comprendere il ruolo del flusso genico nella coesione di specie e della speciazione in ambienti isolati e le unità proponenti il presente progetto di ricerca hanno tutta l'esperienza pregressa e le competenze necessarie per investigare tali tematiche.

Obiettivi della ricerca

L'obiettivo generale di questa proposta è quello di valutare gli effetti genetici della frammentazione popolazionale (naturale e antropica) in specie vegetali naturalmente o antropicamente frammentate, di due regioni molto ricche di biodiversità quali i Neotropici ed il Mediterraneo. La comparazione dei pattern genetici neutrali e funzionali (adattativi) possono fornire un valido strumento per comprendere gli effetti a breve e a lungo termine della frammentazione della popolazione sul successo riproduttivo e sul potenziale evolutivo di una specie. Una migliore comprensione di questi processi permetterà anche di meglio prevedere le conseguenze del cambiamento climatico globale e gli effetti antropici della frammentazione sui processi di speciazione ed adattamento in aree ad elevata biodiversità.
Obiettivi specifici:
-Come le popolazioni di piante erbacee rispondono all frammentazione storica (naturale) ristetto alla frammentazione recente (antropica) dell'habitat?
- Come sono i pattern di flusso genico e di differenziazione genetica tra gruppi di popolazioni di specie naturalmente frammentate, ad esempio in ambiente montuoso o di affioramenti rocciosi (tipo inselbergs) e di specie recentemente frammentate in seguito all'attività umana?
-Come i life traits (ad esempio, la modalità di dispersione, l'impollinazione, sistema riproduttivo, ecc.) di queste specie influenzano il successo riproduttivo a breve termine (inincrocio o selfing) ed a lungo termine il potenziale evolutivo (diversità genetica) delle specie di ambienti frammentati?
- Come la frammentazione influenza il successo riproduttivo delle popolazioni? Vi è sempre una riduzione della diversità genetica in popolazioni frammentate?
- Quali sono i fattori (es. diversità genetica, dimensione della popolazione, ripartizione spaziale) che più influenzano il successo riproduttivo delle specie in ambienti frammentati?
- Qual è il ruolo della selezione naturale e del flusso genico nel promuovere la divergenza genetica tra le specie di ambienti naturalmente frammentati? Come può questa conoscenza aiutarci a predire il futuro delle popolazioni di ambienti frammentati per l'azione dell'uomo?
- Come i processi demografici storici agiscono nel plasmare i pattern genetici osservati nelle popolazioni attuali;
- Come l'analisi di due regioni naturalmente e antropicamente frammentate, in due hot spot della biodiversità, è in grado di contribuire alla conservazione delle specie e dei biomi in cui sono inserite, definendo aree prioritarie per la conservazione e la creazione/mantenimento di corridoi ecologici?

Ultimo aggiornamento: 08/06/2025