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Disegnare geneticamente larchitettura della pianta

La morfologia finale di una pianta viene raggiunta grazie all'attività di due poli di accrescimento, uno radicale e uno apicale, denominati meristemi, che si formano precocemente a livello embrionale. Lo sviluppo di tutti gli organi aerei, e quindi tutta l'architettura della pianta, è determinata dall'attività del meristema apicale del germoglio (SAM).
Il SAM è un aggregato di cellule che si trova all'apice della pianta formato da una zona centrale, caratterizzata da cellule pluripotenti che si dividono lentamente e sono deputate al mantenimento della forma e taglia del meristema stesso, e da una zona periferica, in cui le cellule si dividono rapidamente e danno origine a specifici primordi di organi laterali. Tutti gli organi della parte aerea della pianta, nonché il cambiamento di fase da vegetativa a riproduttiva, dipendono quindi dall'equilibrio tra divisione cellulare e differenziamento all'interno del meristema apicale e dalla capacità del meristema stesso di rispondere sia a segnali provenienti dalle altre parti della pianta sia a segnali esterni provenienti dall'ambiente in cui la pianta si sviluppa. Questi processi sono sotto uno stretto controllo genetico (fattori di trascrizione, regolatori della struttura cromatinica, regolatori dello stato di metilazione) e ormonale (citochinine, auxina, gibberelline).
I geni KNOX codificano per una piccola famiglia di fattori di trascrizione di tipo homeobox che gioca un ruolo rilevante nella formazione del SAM, nel mantenimento dello stato indifferenziato cellulare e nella determinazione dei primordi fogliari. La scomparsa dell'espressione di geni KNOX di classe I in zone periferiche del meristema, infatti, identifica precocemente i siti in cui si formeranno i primordi fogliari.
Nel nostro laboratorio di Roma stiamo studiando il ruolo dei fattori di trascrizione KNOX sulla morfologia della foglia e sull'intera architettura della pianta in diverse specie vegetali (lattuga, pesco, leguminose foraggere e Arabidopsis thaliana). La modulazione dell'espressione di questi geni, infatti, ha un profondo effetto sullo sviluppo spaziale e temporale degli organi aerei e sulla transizione da fase vegetativa a fase riproduttiva. Questi effetti sono probabilmente mediati dall'alterazione dell'omeostasi di ormoni vegetali.
Abbiamo infatti dimostrato che l'overespressione del gene KNAT1 di Arabidopsis in lattuga risulta in una profonda alterazione della morfologia e della determinazione fogliare associata ad una iperproduzione di particolari tipi di citochinine attive. Questo ha portato ad ipotizzare che le citochinine possano svolgere un ruolo importante nella determinazione della morfologia fogliare influenzando la formazione della rete vascolare che sottende lo sviluppo della foglia.
La modulazione dell'espressione dei geni KNOX altera anche altri aspetti della crescita della pianta che includono la durata della fase vegetativa, la dominanza apicale, la determinazione del fato cellulare, la competenza alla rigenerazione di germogli e i processi di senescenza. La nostra attività mira a determinare la funzione dei singoli membri della famiglia KNOX nei vari processi di sviluppo, nell'omeostasi ormonale e nel controllo dell'architettura della pianta, a studiare i segnali esogeni ed endogeni che regolano o modulano la loro attività e ad identificare i geni target attraverso i quali i KNOX esplicano la loro funzione.

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