LA VEGETAZIONE AD ARBUSTI SPINOSI EMISFERICI. CONTRIBUTO ALLA INTERPRETAZIONE
DELLE FASCE DI VEGETAZIONE DELLE ALTE
MONTAGNE DELL'OTALIA MEDITERRANEA
Introduzione - Indice
Introduzione
I più tipici rappresentanti della vegetazione qui trattata sono arbusti
di portamento emisferico alti da 2 a 5-7 dm con organi spinescenti. Il
sistema radicale è molto sviluppato, i fusti sono generalmente ridotti,
molto ramificati e lignificati e le foglie si sviluppano principalmente
in primavera-estate e cadono in autunno.
L'aspetto di queste piante è del tutto particolare, e già da tempo è stato
rilevato da numerosi fitogeografi nelle descrizioni delle formazioni vegetali
di alta montagna. A questo proposito si possono citare de Litardière e
Malcuit (1926), Rikli (1948) e Gams (1953), fra i primi ad occuparsi dell'argomento
nell'ambito della vegetazione dell'area mediterranea. La caratteristica
morfologia di questi vegetali è stata oggetto di ricerche dettagliate
da parte di Rauh (1940) ed indipendentemente da questo, dello Steemann-Nielsen
(1940). In particolare il Rauh elabora un dettagliato sistema morfologico
per inquadrare le diverse forme da lui studiate secondo i principi della
morfologia idealistica derivata dai concetti di Troll (1937-38).
Lo studio monografÌco del Rauh (1940) è dedicato all'insieme delle piante
a cuscinetto, indipendentemente dalla presenza o meno di spine. Le piante
a cuscinetto vengono interpretate come risultato di un «progetto» (Bauplan),
che si rende evidente, attraverso lievi modifiche, in una serie di tipi
morfologici. Diamo qui sotto un quadro dei tipi morfologici distinti da
Rauh (cit.), avvertendo che nel presente lavoro ci atterremo strettamente
a questa terminologia:
1) Vere piante a cuscinetto (echte Polsterpflanzen)
I) cuscinetti radiali emisferici (Radialkugelpolster)
a) alberi a cuscinetto (Polsterbaume, es. Euphorbia dendroides)
b) cespugli sferici (Kugelstraucher, es. Calycotome villosa)
c) arbusti a cuscinetto ad interno vuoto (Hohlkugelpolster, es. Genista aspalathoides, Astra-
galus sp.)
d) Arbusti a cuscinetto ad interno pieno (Vollkugelpolster, es.
Azorella, Raoulia, Androsace helvetica)
II) cuscinetti radiali appiattiti (Radialflachpolster)
a) cuscinetti appiattiti ad interno vuoto (Hohlflachpolster, es. Adesmia sp.)
b) cuscinetti appiattiti ad interno pieno (V ollflachpolster, es.
Plantago subulata, Armeria sp., Silene acaulis)
2) Cuscinetti striscianti (Kriechpolster, es. Saxifraga oppositifolia)
3) Cuscinetti a tappeto (Rasenpolster, es. Carex firma)
4) Cuscinetti a rosetta (Rosettenpolster, es. Sempervivum) Saxifraga mutata)
Sax. paniculata) Androsace chamaejasme)
5) Piante a cuscinetto succulente (sukkulente Polsterpflanzen, es. Opuntia,
Mammillaria)
6) Briofite a cuscinetto (Polstermoose, es. Grimmia, Leucobryum)
7) Piante a cuscinetto annue o bienni (apaxanthe Polsterpflanzen, es. Cerastium,
Silene).
Gli arbusti spinosi dei quali si tratta nel presente lavoro rientrano per lo più
nel gruppo degli arbusti a cuscinetto ad interno vuoto con accrescimento monopodiale
o simpodiale. In generale il loro accrescimento è caratterizzato dal manifestarsi
contemporaneo di ipotonia ed acrotonia, cioè dall'arresto dell'accrescimento dell'asse
principale con regolare allungamento dei rami laterali; in questo modo la pianta
singola si sviluppa come un pulvino compatto, con una superficie più o meno incurvata.
Un altro aspetto generale è la presenza di spine, che tuttavia nei vari
generi possono essere di origine diversa. Questi aspetti morfologici non
rappresentano semplici adattamenti fenotipici ai fattori ambientali, ma
in generale si mantengono costanti anche in coltura e vanno quindi considerati
come fissati geneticamente.
Per la comprensione del « progetto» di questi arbusti spinosi bisogna dunque ricorrere ad una serie di meccanismi, di cui i principali sono qui sotto presentati.
a) Arresto precoce dell'asse principale
- In Astragalus sirinicus l'asse principale durante il primo anno
non si sviluppa molto e già nel secondo anno comincia a produrre rami
laterali; negli anni successivi la crescita in lunghezza dell'asse principale
è ulteriormente rallentata, mentre continua la produzione di rami laterali.
In Silene acaulis dopo il secondo anno l'asse principale arresta
quasi completamente la crescita e dopo alcuni anni si esaurisce nella
produzione di un fiore terminale. Nel primo caso si ha la formazione di
un cuscinetto emisferico, nel secondo (con riduzione più spinta della
crescita apicale) si forma un cuscinetto appiattito.
b) Sistema radicale allorizo
- Carattere generale degli arbusti spinosi è il grande sviluppo della
radice, che si allunga molto più rapidamente dell'asse principale e dei
rami. Su Astragalus gr. tragacantha Zederbauer (1906) ha
osservato radici lunghe 30-40 cm, quando le parti aeree non superavano
5 cm di lunghezza; queste osservazioni sono confermate dalle nostre (cfr.
le notizie sulla crescita di Astragalus sirinicus subsp. genargenteus).
Con l'aumentare dell'età la radice diventa un asse cilindrico fortemente
lignificato, lungo parecchi decimetri.
c) Sollecitazione acrotona
- Con questo termine s'intende (Troll, 1937-38) il fatto che le gemme
immediatamente sottostanti ad un apice vegetativo sviluppano a preferenza
delle altre rami laterali. Negli Astragalus gr. tragacantha
questi rami si accrescono in misura circa eguale all'asse dal quale
sono derivati ed in questo modo, dopo ripetute ramificazioni in senso
più o meno ortotropo, si giunge alla forma emisferica. Anche in questo
caso i rami periferici mostrano però una certa plagiotropia, soprattutto
negli stadi di invecchiamento. In altre specie (es. Plantago subulata)
la plagiotropia si accentua e si passa così alla prevalenza del meccanismo
descritto più avanti sotto d): la pianta assume allora il portamento
di un cuscinetto appiattito.
d) Ipotonia degli assi periferici
- Gli assi laterali con andamento plagio tropo spesso finiscono per assumere
un carattere decisamente dorsiventrale, dovuto ad uno sviluppo più intenso
della parte rivolta verso il suolo; questo fenomeno è stato indicato da
Rauh (cit.) come ipotonia. Le ramificazioni formate dalle gemme inserite
sul lato rivolto verso il terreno si allungano di più di quelle rivolte
verso l'alto e l'andamento plagio tropo in questo modo viene sempre più
accentuato. Si tratta di un fenomeno generale, almeno nelle ramificazioni
situate al bordo inferiore del cuscinetto, che per l'effetto dell'ipotonia
tende ad allargarsi sul terreno. In certe specie tuttavia anche le ramificazioni
più interne si sviluppano secondo il modello ipotono ed in questo caso
il cuscinetto risulta non più emisferico, ma progressivamente appiattito.
Quando tutte o quasi tutte le ramificazioni sono ipotone, si giunge a
piante sviluppantisi a tappeto oppure striscianti.
e) Gemme scoperte nella stagione avversa
- Le gemme durante l'inverno non sono avvolte da perule e rimangono verdi,
risultando protette, sia pure in maniera incompleta, soltanto dagli abbozzi
fogliari inseriti densamente nella zona sottostante. Questo è un fenomeno
generale a tutte le piante a cuscinetto.
f) Sviluppo di organi spinescenti
- La vegetazione ad arbusti a cuscinetto è caratterizzata dall'elevata
frequenza di piante provviste di organi spinescenti, soprattutto nell'ambito
dei generi Astragalus e Genista, in Anthyllis hermanniae
etc. Naturalmente altri componenti possono presentare spinosità attenuata
(es. Juniperus sp. pl. con foglie aghiformi, sclerose ad apice
acuto) oppure essere del tutto privi di spine (Saponaria sicula). Per
l'origine di queste spine si possono indicare meccanismi molto diversi.
In Astragalus alla fine della stagione vegetativa non cade tutta
la foglia, ma solo la parte laminare di questa, formata da un piccolo
numero di segmenti laterali alla rachide, mentre la rachide stessa lunga
parecchi centimetri, si indurisce trasformandosi in una spina che persiste
per molti anni. In parecchie specie sono invece i rami che verso l'apice
diventano spinescenti: in Crataegus questo avviene facoltativamente
in individui che crescono in ambiente particolarmente xerico (Crataegus
laciniata nel Genistetum cupanii). Questo meccanismo diventa
invece obbligato in parecchie specie di Genista, provviste di vere
e proprie spine germogliari. In Anthyllis hermanniae e Stachys
glutinosa si hanno infiorescenze spinescenti ed infine in Centaurea
horrida tutta la foglia di- venta una spina ramificata.
Nelle pagine seguenti presentiamo una descrizione dei principali componenti
delle formazioni ad arbusti spinosi in Italia e nelle Isole. In questa
descrizione cercheremo di illustrare soprattutto il «progetto» (Bauplan)
di ciascuna specie o gruppo di specie. I caratteri tassonomici invece,
già ampiamente noti dalla letteratura sistematica (almeno nella maggior
parte dei casi), verranno trattati solo marginalmente. Come è ovvio si
tratta di una selezione, comprendente soltanto i vegetali che ci sono
sembrati più rappresentativi. Non sono state trattate le specie, la cui
interpretazione non presenta particolare difficoltà.
RINGRAZIAMENTI - E' stato possibile realizzare questo lavoro solamente con l'aiuto
di molti, che vanno qui ricordati: i proff. E. e T. Dolcher (Sassari), Mossa (Cagliari),
Di Martino, Raimondo e Marcenò (Palermo) per averci accompagnato durante impegnative
escursioni, il personale dell'Azienda Foreste Regionali di Sette Fratelli (Cagliari)
e Piano Zucchi (Palermo), i proff. Lausi e Feoli (Trieste) per assistenza nell'elaborazione
dei dati, la sig. L. Feoli che ha messo a disposizione dati riguardanti la Corsica,
ed il sig. G. Mortin per l'aiuto durante le escursioni e la raccolta del materiale.
